Magister en Producción Vegetal

DISTEL, Roberto A.
"Crecimiento aéreo y radical, germinación y supervivencia en Piptochaetium napostaense (Speg.) Hack y Stipa tenuis Phil"
Director: Osvaldo A. Fernández

RESUMEN
En las planicies de la región central argentina, comprendidas en el Distrito Fitogeográfico del Caldén, el pastoreo del ganado doméstico desde las primeras décadas del presente siglo ha causado grandes cambios en la vegetación y en el suelo. Actualmente se observa que el pastoreo continuo e intenso ha conducido a distintos grados de erosión del suelo, a la disminución del tamaño de las poblaciones de las especies de alto valor forrajero y al incremento de las poblaciones de varias especies arbustivas y herbáceas, indeseables desde el punto de vista de su utilización por el ganado.
En elanálisis de la utilización racional de lospastizales setropieza, desde el comienzo, con la falta casi absoluta de información primaria sobre la estructura y el funcionamiento de los mismos y de las principales especies que los integran. Con elpropósito de contribuir a revertir esta situación se realizaron una serie de estudios autoecológicos en Piptochaetium napostaense (Speg.) Hack y Stipa tenuis Phil., que involucraron aspectos tales como fenología, productividad aérea y radical, crecimiento y descomposición de raíces, sustancias de reserva, relaciones hídricas y demografía. Ambas especies, reconocidas por su valor forrajero se eligieron por su capacidad de supervivencia en las condiciones actuales de uso abusivo de las mismas por el vacuno, por su capacidad de recuperación y,asimismo, por su comportamiento como dominantes en las áreas menos degradadas o de manejo más racional.
De acuerdo a la sucesión de fenofases a lo largo del año, P.napostaense y S.tenuis presentan un ciclo de crecimiento otoño-inverno-primaveral. La etapa vegetativa normalmente comienza a fines de verano-principios de otoño y se prolonga hasta el comienzo de la primavera, cuando se inicia la etapa reproductiva, que culmina con la dispersión de los frutos hacia fines de esta ultima estación. Durante el verano, ambas especies rebrotan únicamente si las condiciones de humedad del suelo son favorables.
La productividad del pastizal, y de las dos especies dominantes, se calculó en base a estimaciones de la biomasa por el método de la cosecha, realizadas con una frecuencia mensual a lo largo de un año. La biomasa aérea total se separó por especies o grupos de especies y se particionó en los compartimientos verde, seco e inflorescencias. La biomasa de la base de las macollas se separó por especie. La biomasa radical contenida en los niveles 0-20 y 20-40 cm se estimó extrayendo cilindros de suelo y separando las raíces por lavado, flotación y tamizado; resultó imposible la separación de las raíces por especie, como asimismo en vivas y muertas. P.napostaense y S.tenuis en conjunto contribuyeron, en promedio a lo largo del año, con el 94 % de la biomasa aérea del pastizal. La productividad primaria neta aérea (PPNA) de las dos especies fue de 64,8 g m-2 año-1 y 86,2 g m-2 año-1, con tasas de productividad máximas de 0,57 g m-2 d-1 y 0,88 g m-2d-1 para P.napostaense y S.tenuis, respectivamente. La PPNA del pastizal fue de 158,8 g m-2 año-1 , con tasas de productividad máximas de 1,24 g m-2 d-1 en marzo, 1,28 g m-2 d-1 en abril y 1,54 g m-2 d-1 en septiembre. La producción acumulada en dichos meses representó el 85 % de la PPNA anual del pastizal.
La productividad primaria neta de base de macollas (PPNBM) presentó valores picos en otoño y en primavera. La PPNBM de P.napostaense y S.tenuis en conjunto fue de 33 g m-2 año-1.
Los mayores incrementos de biomasa radical se produjeron en octubre y en noviembre, con tasas de productividad de 11,0 y 8,5 g m-2 d-1 respectivamente. La producción acumulada en dichos meses representó el 64 % de la productividad primaria neta radical (PPNR) anual del pastizal, que fue de 902 g m-2 año-1. Estaproductividad significó una proporción de recambio anual del sistema radical de 0,66.
La dinámica del crecimiento y de la descomposición de las raíces de P.napostaense y S.tenuis se estudió en condiciones a campo utilizando cámaras subterráneas de observación. Las mediciones se realizaron a intervalos mensuales, a lo largo de dos ciclos de crecimiento. Las raíces de ambas especies crecieron ininterrumpidamente a lo largo de todo el año. La velocidad de elongación radical en el periodo primavera-verano-comienzos de otoño fue hasta cinco y seis veces mayor que en el periodo fines de otoño-invierno, para P.napostaense y S.tennuis, respectivamente. La descomposición radical fue un proceso continuo en ambas especies, registrándose las mayores tásas en el período fines de primavera-mediados de otofio. La comparación de los valores máximos y mínimos de la tasa de descomposición radical registrados durante el año, mostró una relación de 5:1 para P.napostaense y de 4:1 para S.tenuis. Durante el periodo primavera-verano-comienzos de otoño, ambas especies presentaron un modelo de variación del crecimiento radical en forma de pulsos, en respuesta a los cambios en la disponibilidad hídrica del suelo. Este modelo contribuye a un comportamiento oportunistico, con respecto al uso del agua
Se determinó la dinámica de los carbohidratos no estructurales de reserva en la base de las macollas y en las raíces de P.napostaense y S.tenuis, a lo largo de un ciclo de crecimiento. La cantidad de carbohidratos por unidad de biomasa fue siempre superior en la base de las macollas, excepto en enero para P.napostaense y en agosto para S.tenuis. En las dos especies se observó que la dinámica de las sustancias de reserva en la base de las macollas mostró periodos de vaciamiento al comienzo de los rebrotes, durante la etapa reproductiva y en pleno invierno, los cuales fueron seguidos por ciclos de reposición más o menos rápidos. En ambas especies la variación de la concentración de los carbohidratos en las raíces evidenció etapas de disminución a principios de otoño y en invierno, seguidas por periodos de reposición hacia fines del otoño y principalmente en primavera.
Se analizó el modelo de variación del estado hídrico de las dos especies invernales en estudio yel de la especie estival Pappophorum subbulbosum Arech. Se hicieron mediciones del potencial agua en hoja, del potencial agua del suelo yde la humedad del aire, en distintos momentos del día, a intervalos mensuales durante dos años. Cuando el potencial agua del suelo fue superior a -0,5 MPa, las tres especies presentaron altos valores de potencial agua en hoja a las 08 h, luego de la rehidratación nocturna, y bajos valores a las 14 h, coincidentemente con la demanda hídrica atmosférica máxima. En estas condiciones, la especie estival mostró una mayor capacidad que las especies invernales para amortiguar la caída del potencial agua a las 14 h. Por otra parte, cuando los valores de potencial agua del suelo fueron bajos, las tres especies presentaron una reducción en la amplitud de las variaciones diarias del potencial agua en hoja, a costa de una marcada disminución, tanto en los valores máximos como en los mínimos. Elpotencial agua en hoja de las especies invernales tuvo una mayor correlación con el déficit de presión de vapor en la atmósfera que con el potencial agua del suelo, mientras que con la especie estival ocurrió lo contrario.
En los ensayos de germinación llevados a cabo en el laboratorio, la luz no afectó en forma significativa (P < 0,05) la capacidad germinativa de los cariopses sin dormancia de P. napostaense y S. tenuis , salvo a 10 C, caso en el que la luz favoreció la germinación en ambas especies. P. napostaense alcanzó los mayores porcentajes de germinación de 10 C y a la alternancia 10/20 C, mientras que la tasa de germinación fue máxima a 20 C. La capacidad germinativa de S.tenuis no fue afectada por los regímenes térmicos utilizados, excepto a 30 C en combinación con luz, caso en el que alcanzó el máximo porcentaje de germinación, y a 10 C en oscuridad continua, tratamiento en el que el porcentaje de germinación fue el mínimo. Para esta especie la tasa de germinación fue máxima a 30 C.
Los disemínulos (cariopses envueltos por las glumelas) recién cosechados de ambas especies presentaron un alto grado de dormancia innata. El tratamiento más efectivo para la pérdida de la misma resultó la eliminación de la lema y de la pálea que envuelven el cariopse, lo que posibilitó la germinación del 100 % de los cariopses viables de P.napostaense y del 75 % de los cariopses viables de S.tenuis. La aplicación de ácido giberélico produjo un aumento significativo de la germinación de los disemínulos durmientes de ambas especies, pero no afectó la germinación de los cariopses de las mismas. El almacenamiento de disemínulos durmientes en condiciones de temperaturas moderadamente altas (20/40 C) durante un periodo de tiempo corto (49 días), y en condiciones de laboratorio (18-25 C) durante un periodo de tiempo largo (30 o más meses), aumentó en forma significativa la capacidad germinativa de los mismos, particularmente en combinación con luz durante el periodo germinativo en el caso de S.tenuis.
En 1985 y 1986 se registró la emergencia de plántulas y la supervivencia de plantas jóvenes de P.napostaense y S.tenuis, en las siguientes condiciones experimentales: a) área pastoreada, b)clausura con alambre de siete hilos-cobertura alta, c)clausura con alambre de siete hilos-cobertura baja y d) clausura con alambre tejido-cobertura alta.En todas las las condiciones, tanto en 1985 como en 1986, el 70% o más de las plántulas de ambas especies emergieron en el periodo marzo-abril y el resto en el periodo fines de otoño-invierno. Para una cohorte de plantas de P.napostaense, transcurridos los primeros 20 meses de vida la supervivencia fue del 72%, 12%, 33% y 0%, en las condiciones a),b), c) y d)respectivamente. De igual manera y en el mismo orden, los valores correspondientes a S.tenuis fueron: 54%, 0%, 17% y 0%. En las dos especies en estudio la mortalidad de las plantas jóvenes se concentró en el primer año de vida de las mismas. La simultaneidad de las mayores tasas de mortalidad con los periodos de déficit hídrico más intensos, y el estado de marchitamiento progresivo que presentaron las plantas que posteriormente murieron sugiere que la sequía fue la principal causa de muerte de las mismas. De acuerdo a los resultados obtenidos, el disturbio causado por el pastoreo aumentó la proporción de micrositios con condiciones favorables para la supervivencia de las plantas jóvenes de ambas especies.
En dos tipos de micrositios, a saber: a)descubiertos y b) cubiertos, estos últimos con elevada interferencia de follaje, se puso a prueba la hipótesis que propone que la cobertura de las plantas adultas disminuye la disponibilidad de micrositios que reúnen condiciones favorables para la germinación y la supervivencia de las plantas jóvenes de P.napostaense y S.tenuis. Un ensayo de germinación con disemínulos de ambas especies recuperados del banco del suelo, en ambos tipos de micrositios, a fines de verano, mostró que la pérdida de la dormancia fue significativamente (P<0,05) superior en la condición a). Las temperaturas más altas y/o la mayor amplitud de las variaciones diarias de la temperatura del suelo en los micrositios descubiertos durante el verano, constituirían los principales determinantes del comportamiento observado. Por otra parte, para P.napostáense el porcentaje de germinación en ambos tipos de micrositios no difirió significativamente (P<0,05); en cambio, fue significativamente superior en la condición a) para S.tenuis. Elefecto negativo de las bajas temperaturas sobre la germinación de esta última especie explicarían, al menos en parte, el resultado obtenido. En cuanto al efecto de la cobertura sobre la supervivencia de las plantas jóvenes, para una cohorte de P.napostaense, transcurridos los primeros ocho meses de vida la supervivencia fue del 81% y del 46%, en las condiciones a) y b), respectivamente. De igual manera y en el mismo orden, los valores para S.tenuis fueron: 71% y 34%. Para ambas especies el crecimiento de las plantas, evaluado a través de variables tales como el número de hojas, de macollas y de raíces principales y el peso de la biomasa aérea, fue superior en los micrositios descubiertos.

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